При опускании актинотрохи на дно и прикреплении к субстрату, а иногда еще до этого, мешковидное впячивание эктодермы на брюшной стороне усиленно растет, выпячивается наружу и свешивается в виде большого цилиндрического придатка почти перпендикулярно к продольной оси актинотрохи. Выпячиваясь он втягивает кишечник и становится туловищем форониса; спинная сторона актинотрохи, растущая слабо, превращается в участок переднего конца тела червя, между ротовым и анальным отверстиями.
При метаморфозе прикрепившейся актинотрохи щупальца сбрасываются и заменяются двумя рядами дефинитивных щупалец, зачатки которых появляются еще до метаморфоза у оснований личиночных щупалец. Судьба предротовой лопасти и отчасти щупалец актинотрохи протекает или описывается по-разному. Предротовая лопасть и многие щупальца актинотрохи заглатываются пищеводом (Metschnikoff, 1871; Caldwell, 1883; Selys Longshamps, 1907) и перевариваются, а потому эпистом и так называемый церебральный ганглий развиваются заново. На этом основании Сели Лоншан считает эти образования не гомологичными такопым других первичноротых. Это утверждение ошибочно (Cori, 1939а, 19396; Беклемишев, 1952), так как у актинотрохи и у форонисов при автотомии и регенерации переднего отдела тела восстанавливаются сброшенные или удаленные части. По данным ряда других арторов (Caldwell, 1883; Давыдов, 1914; П. П. Иванов, 1937), во время метаморфоза актинотрохи предротовая лопасть редуцируется, превращаясь в небольшой эпистом, а щупальца дегенерируют. Благодаря изменениям лреоральной лопасти у форониса на верхнем конце тела оказывается подковообразный лофофор с двойным рядом щупалец. Клетки туловища выделяют трубку.
Превращение актинотрохи в червя происходит очень быстро, в течение четверти часа, как отмечал еще И. И. Мечников (Metschnikoff, 1871). Изменения внутренней организации ее сравнительно небольшие. В туловище, образованном выпяченным и выросшим в длину эктодермальный мешочком, впячивается кишечник, становящийся петлевидным, дифференцируется кожно-мускульный мешок из кольцевых и продольных мышц, происходит образование сфинкторов (по Silen, 1952) и т. д.
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15
Тэги: Форониды, щупальцы, классификация, филогения