В результате дробления образуется целобластула или стомабластула, превращающаяся в амфибластулу (многие известковые губки.) или. паренхимулу (часть известковых и большинство остальных губок — кремневые, роговые); личинки покидают тело матери и с помощью жгутиков плавают (рис. 5).
Личинка прикрепившись передним концом к субстрату, сильно уплощается, превращаясь в куколку, тело которой по мере размножения ее клеток приподнимается над. субстратом. На верхнем конце прорывается выводное отверстие — оскулум, пинакоциты одевают поверхность тела, хоаноциты выстилают внутреннюю полость, возникает у известковых губок стадия аскона, которая у большинства, переходит в стадии сикона и лейкона. У громадного большинства губок развитие начинается со стадии рагона, установленной Солласом (Sollas, 1888), которая.переходит непосредственно в стадию лейкона.
Забывая о том, что губки в сформированном состоянии не имеют тканей и органов, лишены стабильной тканевой дифференцйровки, обладают лишь поклеточной дифференцировкой, многие авторы (например, Беклемишев, 1964; Tuzet et cet., 196.1 и др.) ошибочно признают в онтогенезе губок эктодерму, энтодерму и мезенхиму.
Следуя взгляду Мааса (Maas, 1898) и Деляжа (Delage, 1898), ряд авторов признает у губок извращение зародышевых листков и считает «х вывороченными наизнанку многоклеточными, что раньше признавал и я (Федотов, 1938). Дюбоск и Тюзе показали, что в онтогенезе губок имеет место явление инкурвации, подобное тому, какое наблюдается в онтогенезе Volvox — представителя не животного, а растительного мира (Duboscq et Tuzet, 1937). Правильно подчеркнув наличие примитивных черт в онтогенезе губок и «протозойные» черты в их организации (в отличие от «метазойных» в организации кишечнополостных)-А. А. Захваткин (1949) все же говорит о зародышевых листках у губок, экто-, мезо- и энтобласте губок и кишечнополостных, что стоит в противоречии с низким поклеточным уровнем эволюции губок.
В действительности же в онтогенезе губок (на стадии бластулы) имеются лишь временно эпителиально расположенные ресничные клетки я некоторое время (на стадии личинки)—личиночный орган (Remane, 1954, 1959). Далее происходит поклеточная дифференцировка, развитие из части погрузившихся внутрь ресничных клеток воротничковых жгутиковых клеток, за счет зернистых клеток, не имеющих или утративших реснички—; пинакоцитов, пороцитов, пигментных клеток, миоцитов, железистых клеток и, видимо, первичных склеробластов. Из части бластоме-ров дробления, не подвергшихся дифференцировке на ресничные поверхностные клетки, образуются амебоциты, точнее, археоциты, за счет которых возникают мезоглея и многочисленные категории ее Клеток.
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12
Тэги: Губки, ископаемые, классификация, Дарвин, эволюция, биология, зоология