Первичный метаморфоз гидроидных состоит в переходе пелагической или придонной целобластулы или паренхимулы к сидячему образу жизни, в перестройке ее организации, в оформлении двух пластов пограничной ткани, становящихся далее эктодермой и энтодермой и оформлении тканей внутренней среды — по мнению А. А. Захваткина (1949) —«третьего пласта», в формировании радиально симметричного полипа с анимальным способом питания. Среди жгутиковых клеток эктодермы дифференцируются железистые, эпителиально-мышечные, нейроэпителиаль-кые (чувствительные) клетки, а также клетки нервного сплетения. За счет интерстициальных клеток, выделяющихся в виде крупных скоплений, образуются стрекательные клетки. В энтодерме происходит дифференцировка на пищеварительные (с двумя, иногда пятью жгутиками) и абсорбирующие клетки (те и другие с мускульными отростками), на ацидофильные и базофильные железистые клетки, и, наконец, на чувствительные клетки. Между клетками стенки гастральной полости обнаруживаются небольшие группы интерстициальных клеток. За счет энтодермы развивается также нервное сплетение с его ассоциативными клетками.
Дальнейшее развитие протекает следующим образом. Мерцательный покров эктодермы сбрасывается. Эктодерма выделяет теку или пери-сарк, при этом у одних форм Thecaphora личинка ложится на субстрат
параллельно, его поверхности, превращаясь в зачаток стелящейся гидроризы, у других — прикрепляется передним полюсом, превращаясь в диск, центральная часть которого выпячивается кверху и становится первым гидрантом (первичным зооидом); в первом случае первичная ось личинки утрачивается, во втором — сохраняется. У гипогенетических Athecata метаморфоз почти отсутствует, так как прикрепившаяся к субстрату передним концом планула непосредственно переходит в полипа.
Далее наступает вегетативное размножение зооида: почкованием, продольным и поперечным делением, происходит развитие одиночного зооида (гидранта) в колонию (морфо-физиологическое целое), состоящую из ствола, системы столонов и гидрантов, возникающих при почковании. Вегетативное размножение приводит также к половому размножению; почкованием на бластостиле, измененном гидранте, образуются у различных форм гидроидных все переходы от двуслойной почки с амебоидноподвижными половыми клетками (гонофора) до свободноплавающих медуз со сменой бесполого и полового поколений. Наличие в почке половых клеток определяет ее судьбу — превращение в медузу. Такой ход онтогенеза наблюдается у форм, яйца которых бедны желтком. У форм с большим количеством желтка (например, Eudendrium, Tubularia и др..) происходит эмбрионизация онтогенеза — стадия гастру-лы и даже планулы протекает внутри оболочки яйца. В последнем случае из яйца выходит своеобразная личинка — актинула с двумя венчиками щупалец. Актинула ползает по дну и после прикрепления абораль-ными щупальцами, превращается в полипа, дающего почкованием начало колонии.
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43
Тэги: Кишечнополостные, подкласс, симметрия, Дарвин, эволюция, биология, зоология